Genetiska studier av jordbruksväxternas historia

Genom arkeologiska fynd av bevarade växtdelar, främst frön, går det att avgöra vilka slags växter som odlades vid olika tidsperioder under historien. De arkeologiska fröfynden i sig säger dock sällan mer än vilken art som odlades. Vilka ytterligare egenskaper växterna hade, samt information om släktskap och ursprung, kan sällan utrönas. Upptäckten att också gamla ”döda” material kan innehålla DNA har öppnat upp nya vägar att erhålla mer kunskap om dåtidens jordbruksväxter. Genom tekniska framsteg har möjligheterna att analysera också gammalt och skadat DNA förbättrats avsevärt under de senaste tre decennierna.

Genetiska studier av jordbruksväxternas historia har ofta fokuserat på domesticering, alltså processen där vilda växter tämjdes och medvetet började brukas av människan. Även hur växterna spridits över världen och de genetiska förändringar de genomgått som anpassning till nya miljöer och användningsområden i samband med denna spridning har undersökts. De historiska jordbruksväxterna i Skandinavien och Finland har dock mestadels hamnat utanför dessa studier. De första arterna, som korn och vete, introducerades i de sydligaste delarna redan för ca 6000 år sedan. Bristen på genetiska studier av arkeologiska växtfynd från Skandinavien och Finland kan till viss del tillskrivas vårt klimat som medför att de torkade växtmaterial som anses vara bäst lämpade för ändamålet är få på dessa breddgrader. Därför förbises skandinaviska och finska material ofta helt, trots att jordbruksväxterna just på grund av denna nordliga utbredning långt ifrån deras ursprungsområden i östra medelhavsområdet och Asien potentiellt kan bära på särskilda egenskaper som reflekterar deras särskilda historia.

Denna avhandling fokuserar därmed på genetiska studier av växtmaterial primärt från Sverige och Finland. Här undersöks bland annat vilka typer av åldrade växtmaterial som kan vara av intresse för genetiska analyser, samt vilken typ av genetisk information som kan utvinnas ur dessa. Framförallt undersöks material av korn, men också råg, vete och kålväxter behandlas.

I avhandlingen konstateras att de sällsynta fynd som görs av torrt bevarade frömaterial är värdefulla källor för genetiska studier, både sådana som härstammar från arkeologiska källor samt sådana som bevarats i herbarier och museisamlingar. Också frömaterial som bevarats subfossilt, alltså i blöta syrefria miljöer, visar sig kunna bevara DNA i hundratals år. Däremot är sådant DNA kraftigt påverkat av nedbrytning. Samtliga försök att analysera DNA från frömaterial som bevarats i förkolnad form misslyckades.

Vidare visas att korn från slutet av 1600-talet som härstammar från området kring Lund i Sverige är genetiskt mycket snarlikt 200 år yngre korn från samma sydliga region. Detta passar också in med ett tidigare observerat mönster i korn från Skandinavien och Finland där breddgrad är mer avgörande för hur närbesläktade korn från olika geografiska områden är än ursprungsland. Också inom finska kornmaterial noterar vi en skillnad mellan nordliga och sydliga populationer. Sådana geografiska skillnader kan däremot inte upptäckas i råg, trots att också rågen uppvisar få genetiska skillnader under tidsperioden från mitten av 1600-talet till slutet av 1800-talet då den moderna växtförädlingen inleddes. Därefter vidtog odling av förädlade rågsorter med ursprung från andra delar av Europa, vilket lämnade synbara genetiska spår i råg från tidigt 1900-tal.

Också kålväxter har varit viktiga grödor i Nordeuropa, och enligt arkeologiska fynd har kålväxter i någon form odlats i de sydligaste delarna av Sverige sedan åtminstone 400 e. Kr. Gruppen kålväxter är dock mycket bred och inkluderar alltifrån ätliga rötter som rova och kålrot till grönsaker som vitkål, grönkål, kålrabbi och blomkål samt växter som primärt odlas för oljeproduktion såsom raps och rybs. Skriftliga källor beskriver odling av rovor, svartsenap alternativt senap och någon slags kål med ätliga blad redan från medeltid och framåt, men tolkningen av texterna och dåtidens namn och klassificeringar är mycket osäker. Längre än så sträcker sig inte kunskapen om vilka kålväxter som faktiskt odlades. Därför undersöks här möjligheterna att med genetiska metoder identifiera vilka typer av kålväxter som odlats historiskt. I försöket används subfossilt bevarade kålfrön från en 1600-tals trädgård i Kalmar. Två prover visar sig innehålla gammalt DNA som matchar kålväxter, och särskilt stora likheter återfinns mot den grupp som innefattar rova och rybs. Detta är också vad som konstaterats, med viss osäkerhet, utifrån fröernas utseende. Däremot förhindrade provernas dåliga kvalitet ytterligare bestämning av exakt typ av kålväxt. Resultatet tyder ändå på att subfossilt bevarade kålfröer kan bevara DNA i flera hundra år. Med ytterligare justeringar av metoden och noggrant val av prover skulle det alltså kunna vara möjligt att framöver identifiera vilka typer av kålväxter som odlades.

I denna avhandling studeras också näringsgenen ”NAM-B1” i emmer- och durumvete. Denna gen förekommer i både funktionella och icke-funktionella varianter, där den funktionella varianten har konstaterats vara sparsamt förekommande i moderna vetesorter och är särskilt sällsynt utanför Skandinavien och Finland. Två icke-funktionella varianter förekommer. Dessa icke-funktionella varianter av NAM-B1 har föreslagits ha spelat en viktig roll under perioden då vete domesticerades då de samtidigt som de minskar näringsinnehållet också ökar kärnans storlek. Större kärnor anses vara en egenskap bönderna lätt kunde känna igen och främja genom medvetet urval. Ett sådant urval skulle inte bara påverka NAM-B1-genen, utan även den omgivande genetiska regionen. Här presenteras bevis som stödjer att icke-funktionell NAM-B1 främjats i urvalsprocessen. Om detta inträffat i samband med emmervetets domesticering skulle man dock väntat sig att icke-funktionell NAM-B1 varit dominerande i den odlade formen av emmervete, vilket inte tycks vara fallet. Sannolikt inträffade således detta urval senare under vetets odlingshistoria.

Sammantaget visas i denna avhandling att åldrade växtmaterial med ursprung i Skandinavien och Finland absolut uppvisar potential för att kunna analyseras genetiskt. Tidsperioden som omfattas av genetiska studier av åldrade växtmaterial från regionen kunde därmed expanderas från sent 1800-tal till tidigt 1600-tal. Frömaterial bevarade i torkade och subfossila tillstånd visar båda tecken på att innehålla gammalt DNA. Därför föreslås att framtida studier fokuserar på frömaterial bevarade under dessa förhållanden snarare än förkolnade, då dessa inte tycks bevara DNA tillräckligt väl, åtminstone gällande spannmål. Särskilt torkade material visade sig fungera bra för genetiska analyser, och kunde även nyttjas för jämförande studier på populationsnivå. De små genetiska förändringar som noterades inom både korn och råg mellan 1600-talet och slutet 1800-tal är särskilt intressanta, då jordbruket och de metoder som tillämpades annars genomgick stora förändringar under tidsperioden.

Maria Lundström:
Exploring Fennoscandian agricultural history through genetic analysis of aged crop materials
Institutionen för fysik, kemi och biologi, Linköpings universitet
Disputation: 19 december 2018